پردازش حسی حرکتی

کنترل حسی حرکتی گفتار به عنوان مکانیسم حرکتی آوران که حرکات گفتاری را هدایت و تنظیم می کند تعریف می شود. گفتار به عنوان یک مهارت حرکتی goal-directed و  afferent-guidedمی باشد و نیازهای عمومی یک مهارت حرکتی ظریف را اقتضا می کند، بطور مختصر مهارت حرکتی ظریف موارد زیر را دربر می گیرد؛

1.      با دقت و سرعت اجرا می شود.

2.      از تجربه ( دانش نتایج) استفاده می کند.

3.      با تمرین بهبود می یابد.

4.      انعطاف حرکتی در دستیابی به اهداف را نشان می دهد.

5.      تمام موارد بالا را به دلیل اینکه آگاهی از جزئیات طرح ریزی عمل وجود ندارد به کنترل اتوماتیک منتسب می کند.

اکثر نوروفیزیولوژیست ها تشخیص داده اند که فرآیند کلی کنترل حرکتی شامل چندین مرحله یا سطوح سلسله مراتبی سازمان دهی می باشد. این مراحل عموماً به عنوان طرح ریزی، برنامه ریزی و اجرا شناخته می شوند. کنترل حرکات می تواند بوسیله یک فرمان سلسله مراتبی که می تواند به صورت سطوح بالاترین، میانی و پایین ترین ترسیم شود، اجرا شود.

 

بالاترین سطح در میان کورتکس ارتباطی (لوب های پری فرونتال، آهیانه ای و گیجگاهی) واقع شده است که طرح های کلی حرکتی را بوجود می آورد. طرح های حرکتی در سطح میانی که شامل کورتکس حسی حرکتی، مخچه و حلقه  پوتامن عقده های قاعده ای می باشد به برنامه های حرکتی تبدیل می شوند. در این سطح پارامتر های خاصی از حرکت (مانند دامنه و سرعت) تعریف می شوند. در پایین ترین سطح برنامه ها به فعالیت عضلانی تبدیل شده و اجرای حرکت رخ می دهد. در مقالات تولید گفتار معمولاً این نتیجه گیری حاصل شده است که مرحله طرح ریزی حرکتی منتسب به نوروفیزیولوژیست ها با طرح ریزی زبانشناختی-نمادین[1] برابر است. برای مثال دارلی، آرنسون و براون اظهار کردند که مرحله طرح ریزی فضایی-زمانی[2] حرکات با طرح ریزی نحوی طی تولید گفتار مرتبط است. علاوه بر اینها مرحله طرح ریزی حرکتی با طرح ریزی واجشناختی طی تولید گفتار برابر است. Abbs و  Gracco پیشنهاد کردند که برنامه ریزی و اجرای حرکتی بلافاصله بعد از مرحله طرح ریزی زبان شناختی رخ داده و از اینرو پیاده سازی اهداف واجشناختی را بازتاب می دهد. بنابراین ماهیت حقیقی طرح ریزی حرکتی حرکات گفتار نه مساوی با طرح ریزی واجشناختی درنظر گرفته می شود و نه متفاوت است.

چارچوب های تئوریک پیشنهاد شده لازم می دانند که طرح ریزی زبانشناختی-نمادین باید از مراحل کنترل حسی حرکتی تفکیک شود و کنترل حسی حرکتی حرکات گفتاری از مراحل طرح ریزی، برنامه ریزی و اجرا تشکیل می شود.

گفتار بعنوان یک مهارت حسی حرکتی

یکپارچگی حسی حرکتی کلید کنترل حرکتی است. اکثر محققان امروز با این موافق هستند که اطلاعات حسی یا درونداد  یک بخش کامل از کنترل یا هماهنگی حرکت هستند. فرضیه های اولیه فرض کرده ند که حرکات بوسیله درونداد حسی محیطی بازآوران[3] کنترل می شوند. تحقیقات بعدی تعیین کردند که حرکات بعد از تخریب آوران هم اجرا می شوند. دو مکتب حرکتی شکل گرفته است؛ یکی بر اهمیت برنامه ریزی مرکزی تاکید دارد و درونداد آوران را تقریباً بی اهمیت می داند (کنترل حلقه-باز)، در حالی که مکتب دیگر درونداد آوران را یک بخش با اهمیت بالا و حرکات را تحت کنترل مداوم فیدبک ها می داند (کنترل حلقه-بسته).

فیدبک های شنیداری، لمسی و حس عمقی متعاقب تولید گفتار ایجاد می شوند. حس عمقی یعنی حس اینکه عضله در حال انجام چه کاری است، مهمترین حس داخل بدن ما (برخلاف حس های خارجی) می باشد. این فیدبک مستقیم از عضلات، از فیدبک حس های خارجی (لمسی و شنیداری) سریع تر است و از اینرو احتمالاً در کنترل حرکات گفتار بیشتر درگیر است. ارگان های حسی (گیرنده های حسی) در تاندون ها علامت می دهند که عضلات با چه شدتی کشیده می شوند و ارگان های حسی در داخل عضلات، بخصوص دوک های عضلانی علامت می دهند که عضلات به چه اندازه و با چه سرعتی کشیده می شوند. عضلات مخطط به طور ارادی منقبض می شوند و دوک های عضلانی در اکثر عضلات مخطط قرار گرفته ند. عضلات گفتاری مخطط هستند اما همه آنها دوک عضلانی ندارند. دوک های عضلانی همگام با فیبر های عضلانی برون دوکی اطلاعاتی راجع به طول عضله فراهم می کنند و در رفلکس کشیده شدن[4] (میوتونیک) مشارکت می کنند. رفلکس کشیده شدن می تواند به عنوان servomechanism که طول عضله را تنظیم می کند عمل کند. رفلکس حس عمقی ترنس کورتیکال و سگمنتال در حرکات فعال کوچک و در ثبات وضعیتی فعال نقش دارند.

گیرنده های مکانیکی[5] در لب ها، مخاط دهانی، عضلات فک، بافت اطراف دندان[6]، مفصل TMG، حنجره، و دستگاه تنفسی وجود دارد. دوک های عضلانی در عضلات دهانی و حنجره ای یافت می شوند. تغییرات فشار دهانی، پاسخ های رفلکسی درعضلات لب تولید می کند. پاسخ گیرنده های مکانیکی به تغییر فشار داخل دهانی در یکپارچگی حسی حرکتی برای تولید گفتار نقش دارد. علاوه بر فیدبک اطلاعات محیطی، سیستم عصبی می تواند اطلاعاتی را که از مناطق حرکتی به مناطق حسی باز پخش می شوند را دستکاری کند. اتصالات متقابل بین مناطق حسی و حرکتی قشر مغز احتمال اصطلاح فیدبک درونی را اثبات می کند.

پاسخ عصبی در سیستم حسی قبل از بروز فیدبک response-produced تخلیه [7]corollary نامیده می شود. این پاسخ عصبی نتیجه کپی وابران است که می گوید از مناطق مختص مغزی چه انتظاری می رود. یکی از مهمترین عملکرد های کپی های وابران جلوگیری از ایجاد فیدبک حسی مزاحم حین حرکت برای حرکت هدف می باشد. عملکرد دیگر آن پیدا کردن و اصلاح خطا ها قبل از شروع حرکت می باشد.

بسیاری از تحقیقات می گویند که فیدبک آوران[8] در تولید گفتار نقش دارد. فیدبک حس عمقی و فیدبک لمسی مختل شده دلالت بر مدل تولید گفتار حلقه-بسته دارد. اثر ناچیز دخالت حس عمقی و حس لمسی دلالت بر کنترل حلقه-باز دارد.

 طبق نظر Abbs و Gracco اطلاعات حسی صرفاً برای اصلاح خطا ها در حرکات خاص مورد استفاده قرار نمی گیرند، بلکه بین حرکات متعددی که در یک جسچر گفتاری درگیر هستند سازگاری ایجاد می کند. فعالیت های حسی حرکتی در هماهنگی حرکات گفتار مشارکت می کند. Abbs و Gracco فرض کردند که سازگاری در ساختار آشفته اتوژنیک می باشد در حالی که سازگاری در ساختار های هم فعال اما غیر آشفته غیر اتوژنیک است. آنها بیان داشتند که تولید ارادی گفتار فعالیت های حسی حرکتی متفاوتی را طی برنامه ریزی و اجرا درگیر می کند. آنها نتیجه گرفتند که برای رفتار های ارادی پیچیده مثل گفتار شیوه کنترل هر دو فعالیت حسی حرکتی اصلاح کننده و پیش بینی کننده را دربر می گیرد.

امروز این بطور عمومی پذیرفته شده است که تعامل حسی حرکتی برای کنترل حرکت اجتناب ناپذیر هست و مغز نیز از اطلاعات فیدبک و فیدفوروارد در یک روش تغییر پذیر و زایا بر مبنای نیاز فعالیت یا بافت اجرای حرکت استفاده می کند.

ممکن است مدل های متفاوتی از تعامل بین برنامه ریزی های حرکتی مرکزی و فیدبک حسی وجود داشته باشد. در طی یادگیری حرکتی شیوه کنترل احتمالاً برمبنای کنترل فیدبکی است که در دقت و صحت بهینه کمک کننده است. بعد از آن فیدبک ممکن است فقط حیاتی باشد هنگامی که مدل پیش بینی کننده مغز بوسیله شرایط غیرعادی دچار تغییر شود. فیدبک های حسی بطور مداوم وجود دارد اما امکان نادیده گرفتن آنها نیز بنظر می رسد وجود دارد.

در طی دوره زمانی حرکت و پیشرفت آن، بنظر می رسد که بوسیله یکپارچه سازی سیگنال های حسی محیطی و تخلیه corollary ارزیابی می شود. در طی تولید گفتار فیدبک شنیداری همراه با فیدبک لمسی و حس عمقی ممکن است به این منظور استفاده شوند. فیدبک شنیداری می تواند اطلاعاتی راجع به انجام حرکت گفتاری فراهم کند و بنابراین ممکن است در زمان بندی گفتار ایفای نقش کند. فیدبک شنیداری همچنین می تواند دقت وصحت تولید را در یک دوره طولانی مدت کنترل کند. فیدبک شنیداری نمی تواند تولید مهارت یافتهء درحال اجرا را کنترل کند چرا که اطلاعات فراهم شده برای کنترل حرکتی آنلاین گفتار بسیار دیر به گوینده می رسد.

اطلاعات فیدبک و فید فروارد احتمالاً در چندین سطح از تولید گفتار بکار گرفته می شوند.

حساسیت بافتیء کنترل حسی حرکتی گفتار

مفهوم حساسیت بافتی[9] تا حدودی از مدل پیوستگی[10] kelso و tuller مشتق شده است. فرض بر این است که عوامل بافتی پویایی کنترل حرکتی را بوسیله اثر بر شیوه پیوستگی ساختار های عصبی درگیر در طی یک مرحله خاص و مهارت های مورد نیاز برای مکانیسم های طرح ریزی، برنامه ریزی و اجرا تحت تاثیر قرار می دهد. تفاوت در سطوح فعالیت ساختار های عصبی خاص طی تکالیف حرکتی متفاوت بوسیله نوروفیزیولوژیست ها مشاهده شده است.

عوامل بافتی زیر بر کنترل حسی حرکتی گفتار تاثیر می گزارند؛

·        گفتار ارادای در مقابل گفتار غیر ارادی (اتوماتیک)

·        صداها یا ساختار های واجشناختی

·        پیچیدگی حرکتی گفته

·        طول گفته

·        گفته های ناآشنا در مقابل گفته های آشنا

·        سرعت گفتار

تحقیقات دلالت بر این داشتند که تغییر عواملی از قبیل ساختار صوتی ممکن است باعث تغییر در علائم آپراکسی گفتار شود. تغییر در عوامل بافتی درمان و نتایج تحقیقات را تحت تاثیر قرار می دهد.

چهارچوب پیشنهادی در مورد کنترل حسی حرکتی گفتار

فرآیند های فرضی رخ داده طی مراحل مختلف تبدیل کدهای گفتاری همراه با ساختار های عصبی متفاوت درگیر طی مراحل خاص در یک مدل پیشنهادی به تصویر کشیده شده ند. این مراحل مختلف بعنوان سه فرآیند زیر شناخته شده ند؛

1.      طرح ریزی زبانشناختی-نمادین که فرآیند پیش حرکتی یا غیر حرکتی است.

2.      برنامه ریزی حرکتی

3.      اجرا

نیت در ارتباط کلامی

نیت یا آمادگی برای شروع رفتار هدفمند بوسیله ساختار فرنتولیمبیک در قسمت جلوی مغز تنظیم می شود. مهمترین عملکرد پایه ای سیستم لیمبیک کنترل مسیر های بیولوژیکی می باشد البته تحریک عاطفی برای انجام عمل را هم ایجاد می کند. Brook بیان داشت که اثر تحریکی سیستم لیمبیک برای تصویب طرح های حرکتی، تجمیع برنامه ها و ریز برنامه ها مورد نیاز است.

SMA یا منطقه حرکتی تکمیلی[11] نیز در شروع حرکت از جمله حرکات گفتاری نقش دارد. این ناحیه با ساختار لیمبیک در ارتباط است. منطقه حرکتی تکمیلی و بیزال گانگلیا در برنامه ریزی حرکتی نقش دارد. سیستم فرنتولیمبیک فقط در ایجاد نیت اولیه برای ارتباط نقش ندارد بلکه در برنامه ریزی حرکتی و به احتمال زیاد در ایجاد فیدفروارد برنامه های حرکتی برای عضلات گفتاری نیز نقش دارد. در چهارچوب فرضی نیت اولیه ارتباط شفاهی با یک درونداد اثرگذار بعنوان نیاز و محرک گوینده برای برقراری ارتباط رابطه ای بسیار نزدیک دارد. بنابراین سیستم لیمبیک پردازش حسی حرکتی را حمایت می کند.

طرح ریزی زبانشناختی-نمادین[12]

طی ارتباط کلامی طرح ریزی معنایی، نحوی، واژگانی، و واجشناختی الزاماً رخ می دهد. این مرحله در پردازش ارتباط شفاهی به طرح ریزی زبانشناختی-نمادین بر مبنای دانش قواعد زبانشناختی زبان نیاز دارد. طرح ریزی زبانشناختی-نمادین دلالت بر ماهیت غیرگفتاری این سطح از پردازش دارد. نیت ارتباط شفاهی در  موارد زیر ریشه دارد.

1.      نیاز های شناختی یا بیولوژیک درونی شخص یا

2.      تقاضا های بیرونی محیط

تحقیقات دلالت بر این دارد که گفته کامل بطور همزمان رخ می دهد و نه کلمه-کلمه.

طرح ریزی حرکتی

طی مرحله طرح ریزی تولید گفتار تبدیل تدریجی واحد های نمادین (واج ها) به یک کد که می تواند بوسیله سیستم حرکتی کنترل شود الزاماً رخ خواهد داد. طرح ریزی حرکتی شامل شکل دهی استرتژی فعالیت بوسیله تعیین اهداف حرکتی می باشد. طرح ریزی بوسیله بالاترین سطح سلسله مراتب حرکتی انجام می شود. مناطق ارتباطی مسئول طرح ریزی حرکتی می باشند. مناطق ارتباطی مغز شامل موارد زیر می باشد؛

1.      کورتکس پیش حرکتی (منطقه 6 جانبی)

2.      منطقه حرکتی تکمیلی (منطقه 6 میانی)

3.      مناطق ارتباطی آهیانه ای و پری فرونتال

Brook معتقد است که کاودیت[13] در بیزال گانگلیا جزیی از سطوح سلسله مراتبی بالاتر است که این باعث می شود بتواند طرح های سطح بالا را به فعالیت حرکتی تبدیل کند. بنظر می رسد منطقه پری فرونتال در سطح سلسله مراتبی بالاتری نسبت به مناطق فرونتال عمل کند و برای شکل دهی رفتار یکپارچه ضروری می باشد.

کورتکس پیش حرکتی، SMA و بخش های خاصی از بیزال گانگلیا بطور قوی بهم مرتبط بوده و احتمالاً در پردازش عصبی مربوط به طرح ریزی نقش دارند.

SMA بصورت Somatotopically  سازمان یافته است و فقط مرکز حرکتی کنترل حرکات نیست بلکه در شروع حرکت نیز ایفای نقش می کند. SMA در طرح ریزی حرکتی و آغاز حرکات گفتاری درگیر می باشد. به هرحال SMA تنها منطقه حرکتی نیست که پیش از حرکت فعال می شود بلکه کورتکس ارتباطی آهیانه ای نیز پیش از حرکت فعال می شود.

کورتکس ارتباطی آهیانه ای در یکپارچه سازی مدالیته های حسی متفاوت و در طرح ریزی حرکت نقش دارد. انواع متنوع تعامل حسی حرکتی در کورتکس آهیانه ای خلفی رخ می دهد. نقش دقیق کورتکس آهیانه ای خلفی در طرح ریزی حرکت بطور دقیق مشخص نیست. بین کورتکس فرونتال، گایروس سینگولیت[14] و مناطق حرکتی متفاوت ارتباط گسترده ای وجود دارد.

ناحیه آهیانه ای خلفی به همراه نواحی گیج گاهی بخصوص ورنیکه ممکن نقش مشابهی در تولید گفتار ایفا کنند.  درگیری نواحی گیج گاهی ممکن است دلالت بر این داشته باشد که دانش و قواعد واج شناختی یا زبانشناختی  پنهان در مراحل آغازین طرح ریزی حرکتی گفتار تکمیل می شود. مشارکت مناطق ورنیکه و بروکا طی طرح ریزی حرکتی و زبانشناختی-نمادین علی رغم تمایز بارز در عملکردشان واقع بینانه بنظر می رسد. مناطق زیر در مرحله طرح ریزی تولید گفتار نقش دارند؛

1.      بروکا

2.      ورنیکه

3.      کورتکس پری فرونتال

4.      منطقه 6

5.      SMA

6.       مناطق ارتباطی آهیانه ای 7 و 5

MacNeilage مدلی را پیشنهاد کرد که در آن واج در بافت گفته را واحد طرح ریزی فرض کرد. هر واج ویژگی های اصلی ای دارد که نامتغیر هستند. این ویژگی های اصلی عبارت ند از؛

1.      طرح حرکتی و فضایی (جایگاه و شیوه تولید)

2.      ویژگی های زمانی

ویژگی های حرکات اهداف حرکت را تشکیل می دهند.

برنامه ریزی حرکتی

Klee برنامه حرکتی را اینگونه تعریف کرد: مجموعه ای از دستورات به عضله که قبل از آنکه توالی حرکت شروع شود پی ریزی می شوند و تمام توالی را برای اینکه تحت تاثیر فیدبک محیطی قرار نگیرد دنبال می کند. Marsden برنامه حرکتی را ایگونه بازتعریف کرد: مجموعه ای از دستورات به عضله که قبل از آنکه توالی حرکت شروع شود پی ریزی می شوند که بدون نیاز به فیدبک خارجی به مقصد می رسند.

برای اینکه طرح ریزی مرکزی نشان داده شود اصطلاحات زیر را بکار برده شد؛ پیش برنامه ریزی، برنامه های مرکزی، و برنامه های حرکتی کلی.

Brook اصطلاحات استراتژی و تاکتیک را برای توضیح رابطه طرح-برنامه بکار برد: استراتژی ها ماهیت کلی طرح ها را تعین می کنند و تاکتیک ها به آنها مشخصات خاصی در زمان و فضا می دهند. در سطح میانیِ سلسله مراتب حرکتی( برنامه ریزی حرکتی)، استرتژی به برنامه یا تاکتیک حرکتی تبدیل می شود. برنامه ها تن عضلانی، جهت حرکت، نیرو، دامنه، سرعت، همچنین استحکام مکانیکی مفاصل را طبق نیاز حرکت طرح ریزی شده، چنانکه حرکت در سراسر زمان تغییر می یابد تعیین می کند. زمان بندی، مقدار انقباض آگونیست ها، آنتاگونیست ها، همکاری کننده ها[15]، و ثابت کننده های وضعیتی نیاز دارند قبل از شروع حرکت مشخص می شوند.

مناطق عصبی که در برنامه ریزی حرکتی نقش دارند شامل موارد زیر می باشد:

1.      بیزال گانگلیا

2.      مخچه جانبی

3.      SMA

4.      کورتکس حرکتی

5.      سیستم فرنتولیمبیک

این مساله مورد تأیید عموم است که بیزال گانگلیا و مخچه جانبی در برنامه ریزی حرکتی نقش به سزایی دارند.

اجرا

طی مرحله اجرا سلسله مراتبی از طرح ها و برنامه ها سرانجام به سازگاری های حرکتی اتوماتیک بدون آگاهی (رفلکس) تبدیل می شوند. تخصص یافتگی مناسب به مراکز حرکتی تحتانی وابسته است که عضلات و مفاصل را در سراسر مسیر همیشگی پایانی کنترل می کنند. برنامه ها به فعالیت نورون های حرکتی آلفا و گاما تبدیل می شوند و رفلکس ها که تحت کنترل نزولی سطح میانی هستند برای مواجهه با شرایطی که حرکت در آن رخ می دهد آماده می شوند. بنابراین مسیر های نزولی دستورالعمل های تاکتیکی را به پایین ترین سطح می برند که در آنجا دستورات هماهنگ شده و سرانجام برای حرکات عضلانی به دستورات زمان بندی شده مناسب تبدیل می شوند.

کورتکس حرکتی آخرین ایستگاه فوق نخاعی برای تبدیل طرح های حرکتی که از کورتکس ارتباطی برای برنامه های حرکت ایجاد می شوند می باشد. همزمان کورتکس حرکتی شروع به زنجیره کردن ساختارهای مسئول حرکت می کند. آخرین ساختار های عصبی در زنجیره سلسله مراتبی موارد زیر می باشند؛

1.      کورتکس حرکتی

2.      نورون های حرکتی تحتانی

3.      اعصاب محیطی

4.      واحد های حرکتی عضلات

مناطق زیر در اجرا درگیر می باشد؛

1.      SMA

2.      کورتکس حرکتی

3.      استریاتوم قدامی[16]

4.      پوتامن[17]

نقش نسبی هر کدام از مراکز کنترل ناواضح باقی مانده است. فیدبک لمسی-کینستزیک در حلقه-بسته، بعنوان شیوه کنترل در مرحله اجرای حرکت نیز وجود دارد.

توصیف ویژگی های گفتار با آسیب کنترل حسی حرکتی

بدعملکردی در سطح طرح ریزی زبانشناختی-نمادین منجر به ناتوانی در طرح ریزی معنایی، واژگانی، نحوی، تکواژشناختی، و واج شناختی می شود که اینها علایم بارز آفازی هستند. انحراف در طرح ریزی واج شناختی منجر به اختلال در انتخاب و ترکیب توالی واج ها خواهد شد که باعث جانشینی و پس و پیش شدن واج ها می شود که مشخصات پارآفازی واجی (حرفی) می باشد.

اختلال در طرح ریزی حرکتی گفتار منجر به ناتواناییهای زیر خواهد شد:

1.      یادآوری طرح نامتغیر حرکتی اصلی برای واج های خاص

2.      تشخیص اهداف حرکتی متفاوتِ واج های خاص

3.      سازمان دهی متوالی حرکات هر واج و یک مجموعه از حرکات برای توالی ای از واج ها

4.      سازگاری طرح حرکتی اصلی برای بافت آوایی

5.      کنترل همزمانی بین اندام های تولیدی[18]

6.       ایجاد فیدبک لمسی-کینستزیک از محیط برای تطابق (برای مثال تطابق با موقعیت های شروع مختلف)

7.      کنترل مرکزی کپی وابران[19]

8.      حفط تطابق حرکات داخل محدوده ای از تعادل

تقویت سیستماتیک زیرروال ساختار طرح حرکتی خاص برای سیستم برنامه ریزی ح

 

---

[1] Linguistic-symbolic planning

[2] Spatial-temporal planning

[3] reafferent

[4] Stretch reflex

 

[6] periodontium

[7] Corollary discharge

[8] afferent

[9] Context sensitivity

[10] Coalition model

[11] Supplementary motor area

[12] Linguistic-symbolic planning

[13] caudate

[14] Cingulate gyrus

[15] synergists

[16] Anterior striatum

[17] putamen

[18] Control interarticulatory synchronization

[19] Efference copy